(Linnaeus, 1771)

На других языках ¶

• Русский: пума, кугуар, горный лев
• Английский: сougar, mountain lion, catamount, puma, panther, deer tiger, red tiger
• Французский: puma
• Голландский: Poema
• Немецкий: Puma, Silberlöwe
• Испанский: léon, léon colorado, léon de montaña, león bayo, mitzli, onza bermeja
• Язык гуарани: guasura, yaguá-pytá
• Язык майя: cab-cob
• Бразилия: onça vermelha, onça parda suçuarana
• Колумбия: leon sabanero
• Французская Гвиана: tig rouge
• Мексика: leopardo
• Суринам: reditigri

Подвиды ¶

Ранее было описано 32 подвида пум, но на основе генетических анализов (Culver и др.), проведённых в 2000 году, было предложено оставить всего шесть подвидов:

• P. c. cougar – Северная Америка,
• P. c. costaricensis – Центральная Америка,
• P. c. capricornensis – восточная Южная Америка,
• P. c. concolor – северная Южная Америка,
• P. c. cabrerae – центральная Южна Америка,
• P. c. puma – южные области Южной Америки.

На текущий момент есть разногласия отностительно выделения седьмого подвида – P. c. coryi, так называемой Флоридской пантеры, которая обитает исключительно во Флориде на юго-востоке Северной Америки.

Описание и поведение ¶

Пума – исключительно успешный хищник-генералист, и ее умение приспосабливаться, вероятно, помогло ей пережить вымирания позднего плейстоцена, когда в Северной Америке погибли другие виды крупных кошек. Хотя пума - крупная кошка, считается, что пума более тесно связана с мелкими кошачьими, поскольку у нее отсутствуют гибкая подъязычная кость и увеличенные голосовые складки, характерные для подсемейства Pantherines или настоящих больших кошек (Hast 1989). Пума не может рычать или издавать рев, но способна производить широкий спектр других звуков, и оба пола обладают характерным криком, напоминающим женский вопль. Вероятно, он связан с ситуацией брачного ухаживания (Young and Goldman 1946). Средняя масса тела колеблется в пределах 53-72 кг для взрослых самцов и 34-48 кг для взрослых самок (Anderson 1983, Pall et al. 1988), в исключительных случаях самцы достигали веса в 120 кг (Banfield 1974). В популяциях пум прослеживается тенденция к достижению более крупных размеров по мере удаления от экватора к полюсам (McNab 1971, Kurten 1973, Iriarte et al. 1990). Пумы обладают очень большими лапами и имеют самые длинные (относительно размеров тела) задние ноги среди всего семейства кошачьих (Gonyea 1976). Окраска меха однотонная (отсюда латинское видовое название concolor) и может варьировать от серебристо-серой до рыжевато-коричневой или красноватой; так же, как и в случае ягуарунди, окраска меха может быть совершенно разной даже у братьев и сестер, рожденных в одном помете (P. Crawshaw, pers. comm.). В верхней части передних лап иногда наблюдаются бледные горизонтальные полосы (P. Jackson, pers. comm.). Часто сообщается о случаях совершенно черной окраски или меланизма у пум, но об альбинизме (чисто белых особях) информация поступает редко (Guggisberg 1975, Tinsley 1987, Anon. 1989b). Котята младшего возраста имеют пятнистую окраску и голубые глаза.

Известная наблюдателям добыча пум включает себя насекомых, птиц, мышей, дикобразов, капибар, вилорогов, оленей-вапити, большерогих баранов и лосей (reviewed by Guggisberg 1975, Anderson 1983, Lindzey 1987, Iriarte et al. 1990, Hansen 1992). Крупные копытные, прежде всего белохвостые и чернохвостые олени – основная добыча пумы в Северной Америке. Исследования, проведенные в этом регионе, показали, что копытные составляют в среднем 68% диеты этой кошки (Iriarte et al. 1990). Ackerman et al. (1986) предполагают, что энергетические требования матери с котятами таковы, что жизнеспособные популяции пумы не могут существовать там, где уничтожены копытные размером с этих оленей. Например, они спрогнозировали, что оседлая самка на своем участке (основано на исследованиях в Южной Юте) убивает одного белохвостого оленя каждые 16 дней, и этот интервал сокращается до девяти дней, когда ее котята имеют возраст три месяца, и до каждых трех дней, когда котята почти достигают зрелости в возрасте 15 месяцев.

Однако в южных частях ареала пумы, и в особенности в тропиках, мелкая и среднеразмерная добыча, кажется, является для нее более важной. Хотя исследования, на основании которых были сделаны эти выводы, страдают очень маленьким размером выборки (Rabinowitz and Nottingham 1986, Emmons 1987, Crawshaw and Quigley in prep.), Iriarte et al. (1990) предполагают, что более мелкие размеры тела пум тропических регионов и ее более редкие нападения на крупную добычу связаны с межвидовой конкуренцией с ягуаром (крупнейшей кошкой Америки на сегодняшний день). Пумы в тропиках, возможно, все же способны убивать крупную добычу, однако Crawshaw и Quigley (готовится к печати), работая на ранчо в субтропическом регионе Бразилии, Панатале, обнаружили, что пумы нападают на телят и овец, а взрослые коровы становятся жертвой только ягуара. Тем не менее, даже в Чили, где ягуары не живут, мелкие животные являются значительным элементом диеты пумы. Пумы в горах южной части Чили поедают 25 зайцев-русаков на каждую одну гуанако (Johnson et al. in press). Iriarte et all. (1991) указывают, что заяц-русак был интродуцирован в Южной Америке только 90 лет назад, и его значимость в качестве жертвы пумы показывает, насколько гибким является охотничье поведение этой кошки. Интересно, что пума обитает в самых разнообразных условиях и нападает как на мелкую, так и на крупную добычу, подобно леопарду Старого Света, тогда как ягуар, подобно тигру, связан прежде всего с хорошо увлажненными густыми лесами и способен охотиться на очень крупную добычу.

Радиотелеметрические исследования в Северной Америке и южной части Чили показали, что пумы активны, главным образом, ночью и в сумерках, пики активности наступают на закате и на рассвете (Van Dyke et al. 1986a, обзор, проведенный Хансеном /Hansen/ 1992, Джонсоном /Johnson/ и др., в печати). Самцы оставляют метки когтями в хорошо заметных местах, в особенности по периметру границ своего участка. Это поведение очевидно ставит целью заявить о своем временном присутствии (Hornocker 1969, Seidensticker et al. 1973). Крупную добычу пумы часто заваливают растительностью и землей и обычно остаются поблизости от нее, часто возвращаясь, чтобы поесть. Ackerman et al. (1973) обнаружили, что зимой пума питалась одним убитым животным в течение 19 дней. Однако пумы редко поедают животных, которых добыли не они сами (F. Lindzey in litt. 1993).

Биологические особенности вида ¶

Сезонность размножения: (W) Вероятно, размножается круглый год (Sweanor and Logan 1992, Ross and Jalkotzy 1992), хотя на севере ареала большая часть потомства рождается в теплый сезон, в апреле-сентябре (Robinette et al.1961, Eaton and Verlander 1977, Ashman et al. 1983, Lindzey 1987). На национальном парке Torres de1 Paine National Park, расположенном в южной части Чили, все известные рождения потомства (n=4) происходили между февралем и июнем (Johnson et al. в печати).

Течка: (C) 8 дней.

Периодичность течек: (C) 23 дня (Hansen 1992).

Продолжительность беременности: (C & W) 91,9 ± 4 дня.

Число детенышей в помете: (C & W) в среднем составляет 2,2 - 2,7 (Anderson 1983, Currier 1983, Ross and Jalkotzy 1992); варьирует от l до 6; возможно, единственный котенок рождается у самки во время ее первого приплода (Lindzey 1987).

Выживание детенышей: (W) Hemker et al. (1986) оценивают выживаемость потомства на уровне 67% в популяции Южной Юты, где пумы не подвергаются преследованию охотников, и предполагают, что выживание детенышей будет ниже в популяциях, на которые охотится человек, особенно, если сезон охоты совпадает с сезонным пиком рождений. Однако Ross and Jalkotzy (1992) обнаружили, что в популяции, подвергающейся охотничьему давлению, выживает 97% детенышей.

Возраст перехода к самостоятельной жизни: (W) 12 - 18 месяцев (Anderson 1983).

Возраст полового созревания: (W) для обоих полов возраст созревания составляет 24 месяца, самки иногда созревают и к 20 месяцам (Lindzey 1987,F. Lindzey неопубликованные данные), однако время первого участия в размножении, вероятно, зависит от того момента, когда самка сумеет закрепить за собой собственный охотничий участок (Homocker 1970, Seidensticker et al. 1973). Logan et al. (1986) обнаружил в результате своего исследовании промысловой популяции пум в Вайоминге, что самки начинают участвовать в размножении только в возрасте 3-4 лет. Самки в стабильных популяциях редко спариваются с более чем одним самцом в течение одной течки (Hemker 1982).

Восполняемость популяции: (W) 1,0 - 1,3 котенка на одну размножающуюся самку (Alberta: Jalkotzy et al. 1992).

Интервал между рождениями потомства: (W) может составлять один год (Robinette et al. 1961), но чаще составляет 18 - 24 месяца (Lindzey 1987).

Соотношение полов среди взрослых особей: (W) большая часть исследований показывает соотношение 2:1 (самок:самцов) среди размножающихся взрослых, хотя были обнаружены и другие соотношения, как более высокие, так и более низкие (reviewed by Beier 1993).

Уровень смертности среди взрослых особей: (W) Естественный уровень смертности кажется низким, меньше 5% (Homocker 1970, Currier et al. Ashman et al. 1983, Murphy 1983, Logan et al. 1986). Смертность, вызванная спортивной охотой человека, может быть высокой, в особенности среди взрослых и почти взрослых самцов. Спортивная охота в Альберте явилась причиной 63% известных смертей пум с радиоошейниками (n=l0 из 16) в период 1981 – 1989 гг., и 100% почти взрослых самцов (n=5) (Ross and Jalkotzy 1992). Смертность в результате внутривидовых конфликтов может быть более высокой как в популяциях, на которые ведется охота и где иммигранты конкурируют за территории (Logan et al. 1986), так и в популяциях, где пищевые ресурсы относительно скудны, таких, как полупустыни Нью-Мексико (Hornocker 1992, Sweanor and Logan 1992).

Продолжительность жизни: (W) вероятно 8 - 10 лет (Hansen 1992), но может достигать и 12 – 13 лет (Currier 1983), а самка пумы с острова Ванкувера, Канада, была убита охотниками в возрасте, оцениваемом, как минимум, в 18 лет (M. Jalkotzy in litt.); (C) до 21 года (Hansen 1992).

Среда обитания и ареал ¶

Ареал обитания пумы имеет огромную широтную протяженность, охватывая разнообразный спектр экосистем от сухих пустынь до тропических дождевых лесов и далее вплоть до холодных хвойных лесов, расположенных от уровня моря до высоты в 5800 м на склонах Анд (Redford and Eisenberg 1992). Хотя ряд исследований показал, что эти кошки предпочитают местообитания с густыми зарослями нижнего яруса (Seidensticker et al. 1973, Logan and Irwin 1985, Laing 1988, Johnson et al. in press), пумы могут жить и в весьма открытых биомах с минимальным растительным покровом (Lindzey 1987, Seidensticker 1991 b). Периодически появляются сообщения о наблюдении пум в областях интенсивного сельского хозяйства, хотя такие животные, вероятнее всего, являются мигрирующими (Tischendorf and Henderson 1993).

Исторический ареал пумы включал все основные типы экосистем обеих Америк, вплоть до холодных лесов далеко на Севере, однако в восточной части Северной Америки пумы были практически уничтожены. Катастрофическое сокращение численности местных видов копытных из-за охоты уничтожения лесов в девятнадцатом веке шло рука об руку с прямым преследованием пумы человеком, и это является наиболее вероятными причинами исчезновения вида (Wright 1959). С тех пор олени увеличили свою численность и распространение, и пума сегодня встречается в районах, колонизированных оленями, за пределами своего исторического ареала, таких как горная пустыня Большого Бассейна на западе США (Berger and Wehausen 1991).

Состояние популяции ¶

Глобально: категория 5a(A).

Регионально: категория 4(A).

IUCN: вид, вызывающий наименьшее беспокойство (Least Concern, 2008).

Так как пума является широкораспостраненным видом, в 2008 году статус вида был изменён на "вызывающий наименьшее беспокойство". Однако, признаётся, что их количество уменьшается, а их охрана является достаточно сложной. Пумы были истреблены на широких пространствах в их исторической области распостранения в Северной Америке (Nowell and Jackson 1996).

В Канаде пумы были истреблены на большей части их прежнего ареала, и основная популяция сегодня обитает в юго-западной Британской Колумбии, где их численность оценивается на уровне 3 500 - 5 000 особей (Hummel, 1990). В сопредельных местообитаниях Альберты Jalkotzy et al. (1992) оценивали численность пум на уровне 685 особей, причем 93% из них живет за пределами национальных парков. Поступают разрозненные сообщения о пумах из крайней южной точке Северо-Западных Территорий (K. Poole in litt. 1993), а также из Саскачевана, Манитобы, Онтарио, Квебека, Нового Брунсвика и Новой Скотии (Anon. 1989b). Присуствие этих кошек в отдаленных лесистых районах Нового Брунсвика было недавно подтверждено в результате обнаружения серии следов и помета (Cumberland 1993). В Манитобе, с другой стороны, при поступлении в местное правительство l0-50 сообщений о пумах в год (Johnson 1990) единственное полевое исследование не выявило присутствия зверя (M. Jalkotzy in litt. 1993). Команда спасения восточной пумы была учреждена в Канадской службе дикой природы (Tischendorf 1992a).

Как и в Канаде, пума была практически уничтожена на большей части восточных штатов США в течение 200 лет после европейской колонизации (Wright 1959). Единственным восточным штатом, где пума, без сомнения, выжила, является Флорида. На северо-востоке США были изучены сотни сообщений о встречах с пумами (Wright 1972, Anon. 1989b, Tischendorf 1992b), однако существование действительных остаточных популяций доказано не было. Несколько сетевых структур было создано для дальнейшего изучения положения вида в данном регионе, включая Научно-исследовательскую сеть по изучению восточной пумы и Друзья восточной пумы (Tischendorf 1992a). Пумы редки в регионе центральных равнин, где осталось всего несколько постоянно живущих популяций (Tischendorf and Henderson 1993). Пума гораздо лучше себя чувствует в менее населенных западных областях США, и с изменением ее природоохранного статуса с "вредитель" на "охотничье животное" численность пум, похоже, начала увеличиваться (reviewed by Beier 1991, Seidensticker and Lumpkin 1992). Оценки популяций, проведенные государственными службами по охране и управлению видами дикой фауны /wildlife authorities/ показывают, что численность пум в западных районах США, вероятно, превышает 10 000 особей (Tischendorf 1991).

Андерсон /Anderson/ (1983) обобщил информацию о плотности популяций пумы в Северной Америке. По тем популяциям, которые изучались в течение хотя бы 12 месяцев или две последовательные зимы, получены данные о плотности в пределах от 0,5 до 4,9 особи на l00 км² (исследования проводились только в Северной Америке). Самая низкая плотность популяции пумы была отмечена в засушливых регионах (Hemker et al. 1984, Sweanor 1990). Находящая под охраной популяция пум в Патагонии (50° ю.ш.), как оказалось, имеет среднюю плотность в 7 кошек на 100 км², это один из самых высоких показателей, которые обнаружены до сих пор, и, вероятно, является результатом охраны и обилия пищевых ресурсов (Iriarte et al. 1991, Джонсоном /Johnson/ и др., в печати). Crawshaw и Quigley (неопубликованные данные) оценивают плотность популяции пумы на ферме крупного рогатого скота в Пантанале, Бразилия, на уровне 4,4 особи на 100 км². Шо /Shaw/ (1989), на основании целого ряда исследований в Северной Америке, приходит к выводу, что потенциальная емкость экосистемы для взрослой постоянно живущей на данном участке пумы составляет порядка 26-52 км² на одну особь. Показатели плотности популяций для пум, живущих в тропических лесах, рассчитаны не были.

Линдзи /Lindzey/ (1987) обобщает результаты североамериканских исследований охотничьих участков пум следующим образом: Средний размер участка варьирует от 32 до 1,031 км². Участок самцов пумы, как правило, составляет по крайней мере несколько сотен квадратных километров, тогда как участки самок – менее ста квадратных километров. Участки самцов, как правило, включают в себя слегка перекрывающиеся участки нескольких резидентных самок; участки резидентных самцов же перекрываются лишь изредка. Однако одно исследование в Горах дьявола в Центральной Калифорнии показало, что участки самцов перекрывались, а самок - нет (Hopkins 1989). Наиболее обширные охотничьи участки были обнаружены в засушливых областях (McBride 1976), тогда как наименьшие из документально подтвержденных участков располагались там, где основная добыча относилась к немигрирующим видам (Sitton 1977). Пумы, обитающие в горах, где выпадают глубокие снега, как правило, смещают свои охотничьи участки вниз по склонам вслед за движением копытных (Seidensticker et al. Ashman et al. 1983, Hemker et al. 1984).

Защита ¶

Вид внесён в приложение 2 CITES; восточные и центрально-американские подвиды (P.c. coryi, P.c. costaricensis) в приложение I.

Согласно национальным законодательствам, находится под охраной на большей части ареала.

Охота и торговля запрещены: Аргентина, Бразилия, Боливия, Венесуэла, Гватемала, Гондурас, Колумбия, Коста-рика, Никарагуа, Панама, Парагвай, Суринам, Уругвай, Французская Гвиана, Чили.

Охота регулируется: Канада, Мексика, Перу, США.

Не охраняется законом: Гайяна, Сальвадор, Эквадор (Fuller et al. 1987, R. Hoogesteijn in litt. 1993).

В Северной Америке доступна всесторонняя информация об охранном статусе пумы на региональном уровне. Восточная пума охраняется в канадских провинциях Новая Шотландия, Нью-Брансуик и Онтарио (Macey 1979). В других регионах Канады пумы охраняются в Манитобе, Саскачеване и Юконе, но не имеют никакой защиты на Северо-Западных территориях. Охота ведется по лицензиям в Альберте и Британской Колумбии. В США восточная пума находится под полной охраной в соответствии с Законом об исчезающих видах животных и растений, занесенных в Красную книгу США. На западе страны пума находится под полной охраной в Южной Дакоте и Калифорнии. Охота на пуму по лицензиям разрешена в Аризоне, Колорадо, Айдахо, Монтане, Неваде, Нью-Мексико, Оклахоме, Орегоне, Юте, штате Вашингтон и в Вайоминге. В Техасе пумы не имеют никакой юридической защиты (Tischendorf 1991).

В Калифорнии, где обитает крупнейшая популяция пум в Северной Америке, избиратели в 1990 году с небольшим перевесом проголосовали за одобрение инициативы, которая предписывает государственным органам запретить спортивную охоту на пуму (ранее разрешенную) и выделить 30 млн. долл. США в год в течение следующих 30 лет на обеспечение мест обитания для пум и других видов, находящихся под угрозой исчезновения (West 1991).

Основные угрозы ¶

На всей территории обеих Америк владельцы скотоводческих хозяйств продолжают рассматривать пуму как угрозу для их скота и стараются уничтожить ее. Пумы уязвимы, поскольку они возвращаются к своей добыче и могут быть отравлены, а также потому, что при преследовании охотничьими собаками пумы спасаются на деревьях. Шо /Shaw/ (1977) обнаружил, что телята в возрасте до года и весом в среднем менее 90 кг чаще всего подвергались нападениям в Аризоне. Кросшо и Куигли /Crawshaw and Quigley/ (готовится к печати) пришли к сходным заключениям на бразильском ранчо, Яфиез и др. /Yafiez et all./ (1986) получили данные о том, что пумы являются серьезным хищником в отношении овец на ранчо в Чили. Во второй главе второй части книги представлено обсуждение нападений пум на домашний скот и способах контроля этого явления.

При соблюдении юридической защиты пумы сегодня встречаются очень близко от населенных областей по всей западной части Северной Америки, и количество их нападений на людей, хотя и нечастых, по сравнению с другими угрозами от диких животных и природных явлений (таких, как удары молнии), возросло (Beier 1991). Тем не менее, похоже, что существует искренняя поддержка общества для присутсвия пумы на большей части Северной Америки вопреки опасности - это очень серьезное изменение общественного мнения о пуме за последние несколько десятилетий (Seidensticker and Lumpkin 1992, Jalkotzy et al. 1992).